Variation in the long bones of true seals (Mammalia, Phocidae)

Abstract

The Phocidae (true seals) is morphologically the most diverse family of the semi-aquatic clade Pinnipedia, extant phocids having a size range from slightly over one meter (genus Pusa) to over six meters (Mirounga leonina, the southern elephant seal). In addition, some phocids have a marked sexual dimorphism. Historically, long bones and primarily the humerus and the femur, have been considered to be diagnostic for phocid identification. As such, humeri and femora have often been used as type specimens for extinct phocid taxa. In total, over twenty extinct taxa of seals are represented by isolated humeri or isolated femora holotypes, whose state of preservation varies largely. Consequently, morphological phylogeny analyses have relied heavily on humeri and femora. However, recent preliminary studies start to question whether the variations in the morphological features of long bones are truly diagnostic; as a result, can isolated long bones be used as type specimens for species identification? Or is interspecific morphological variation obscured by intraspecific variation?

Whereas the limited number of previous studies either used few, simple measurements and/or 2D data of small datasets, a large and comprehensive study capturing intraspecific and interspecific morphological variation in three dimensions has been lacking. Thus, this study aims to quantitatively analyse the importance of morphological variations of long bones on phocid’s systematics, using 3D morphometry. To do so, a 3D Procrustes morphometric analysis followed by a Principal Component Analysis (PCA) and a Linear Discriminant Function Analysis (LDFA) has been performed on 94 humeri and 75 femora 3D models sampling respectively from 20 and 16 phocid taxa. In all, this biological sample includes 25 taxa from 22 phocid genera. To capture the 3D morphology of the long bones, 17 fixed landmarks and 25 sliding landmarks (134 semi landmarks) have been selected on the humeri as well as 14 fixed landmarks and 25 sliding landmarks (106 semi landmarks) for the femora. The resulting PCAs’ morphospaces and LDFAs seem to sort rather well at the subfamily (Phocinae and Monachinae) level for both humeri and femora. However, while some species are isolated in the morphospaces, peculiarly for humerus and the monachine subfamily, the LDFAs show poor abilities to sort the species, the best having a 60.7% success rate. Thus, the morphological variation of long bones in phocids suggests that humeri and femora might be diagnostic enough only to differentiate between subfamilies and maybe some genera. As such, isolated long bones perhaps should not be used as type specimens based only on their morphology. However, the fact that some genera can still be separated with PCAs indicates that the existing fossil record of Phocidae with isolated long bones as type specimens cannot be disregarded altogether and special care is needed when reassessing these records on a species-by-species base.

Phocidae est la famille la plus diversifiée morphologiquement du clade semi-aquatique Pinnipedia, les phocidés actuels pouvant mesurer d’à peine plus d’un mètre (genus Pusa) à plus de six mètres de long (Mirounga leonina, l’éléphant de mer du sud). De plus, certains phocidés montrent un dimorphisme sexuel très marqué. Historiquement, les os longs, principalement l’humérus et le fémur, sont considérés diagnostiques quant à l’identification des phocidés. Ainsi, l’humérus et le fémur ont souvent été utilisés comme holotypes pour les taxons fossiles. En tout, plus d’une vingtaine de taxons fossiles ont été basés sur des humérus isolés ou des fémurs isolés, dont l’état de conservation est très variable. En conséquence, les analyses de phylogénie morphologiques se sont basés très largement sur ces fémurs et humérus isolés. Cependant, des études préliminaires récentes commencent à questionner si les variations de caractères morphologiques des os longs sont vraiment diagnostiques ; en conséquence, est-ce que les os longs peuvent être utilisés comme holotypes pour l’identification d’espèces? Ou est-ce que les variations morphologiques interspécifiques sont masquées par celles intraspécifiques? Malgré cela, actuellement, seules peu d’études publiées se concentrent sur une évaluation quantitative de la morphologie des os longs intra- et interspécifique.

Alors que ces rares études utilisent soit un nombre limité de mesures simples et/ou des données 2Ds sur des petits échantillons, une étude vaste et complète montrant les variations morphologiques intraspécifiques et interspécifiques en trois dimensions fait défaut. Ainsi, cette étude vise à analyser quantitativement l’importance des variations morphologiques des os longs sur le classement systématique des phocidés, en utilisant la morphométrie 3D. Pour ce faire, une analyse morphométrique 3D de Procrustes suivi par une Analyse de Composante Principale (ACP) et une Analyse Linéaire à Fonction Discriminante (ALFD) ont été réalisées sur respectivement 94 et 75 modèles 3Ds d’humérus et de fémurs provenant respectivement de 20 et 16 taxons de phocidés. En tout, cet échantillon biologique comprend 25 taxons provenant de 22 genres de phocidés. Afin de capturer la morphologie 3D de ces os longs, 17 landmarks fixes et 25 landmarks glissants (134 semis-landmarks) ont été marqués sur les humérus ainsi que 14 landmarks fixes et 25 landmarks glissants (106 semis-landmarks) sur les fémurs. Les morphoespaces résultant des ACPs et les ALDFs semblent trier les os longs au niveau des sous-familles (Phocinae et Monachinae) assez efficacement. Cependant, bien que certaines espèces soient isolées dans les morphoespaces, particulièrement la sous-famille des monachines dans celui de l’humérus, les ALDFs n’obtiennent qu’un succès mitigé pour trier par espèces, le meilleur taux de réussite étant de 60,7%. Ainsi, l’étude des variations morphologiques des os longs chez les phocidés suggère que la morphologie des humérus et fémurs des phocidés est seulement diagnostique pour différencier les sous-familles et certains genres. Par conséquent, les os longs isolés ne devraient peut-être pas être utilisés comme holotypes. Par contre, le fait que certains genres ont pu être isolés par les ACPs indique que l’enregistrement fossile actuel de phocidés avec des os longs isolés comme holotypes ne peut pas être complètement ignoré et une attention particulière doit être apportée lors d’une réévaluation espèce par espèce de cet enregistrement.