Predation of bird nests by the northern pigtailed macaque (Macaca leonina) in a degraded forest fragment of Thailand: the role of spatial distribution of artificial nests

Abstract

La prédation des nids est l’une des principales causes de l’échec des nichées de passereaux. Par conséquent, celle-ci influence la dynamique des populations aviaires, leur écologie et sélection de site de nidification. Plusieurs paramètres sont connus pour influencer les taux de prédation, incluant la densité et la distance inter-nids. En général, l’effet de densité-dépendance se rapporte à l’augmentation de la prédation lorsque la densité de nids augmente. L’effet voisin stipule que le destin d’un nid est directement lié à celui des nids voisins : la prédation augmente lorsque la distance entre les nids diminue. Cette prédation est un phénomène étendu au sein des espèces de primates mais peu documenté en raison de la nature cryptique de ce comportement de fourragement. Généralement, celle-ci est décrite comme un comportement opportuniste. Au sein de la Réserve Biosphère de Sakaerat (SBR) en Thailande, le macaque à queue de cochon (Macaca leonina) est l’un des principaux prédateurs des œufs de passereaux, créant d’importantes implications pour la conservation de ces espèces. Une précédente étude (Kaisin et al., in press) a suggéré que la stratégie de prédation de ces macaques était sélective, et non opportuniste comme cela est habituellement rapporté dans la littérature. Pour confirmer ces résultats et approfondir les connaissances sur les stratégies d'alimentation sous-jacentes impliquées dans la prédation des nids par la troupe d'étude, cette recherche a eu pour but d’investiguer l’influence de plusieurs paramètres définissant la distribution spatiale des nids sur le taux de prédation des macaques ainsi que sur la survie des nids contre tous les prédateurs. Pour cela, un design expérimental utilisant 176 nids artificiels et des caméras à piège photographique entre Février et Juin 2018 a été mis en place. Les paramètres étudiés pour la distribution spatiale sont les suivants : la densité (2 nids/ha versus 6 nids/ha), la distance inter-nids (20m versus 40m) et la hauteur de nids (nids au sol versus nids arboricoles). Nous avons utilisé un GLM pour tester l'effet de ces paramètres spatiaux sur les taux de prédation des macaques et nous avons effectué une analyse de survie pour étudier les stratégies anti-prédation des oiseaux contre la communauté entière des prédateurs. Nous avons également testé l'influence de la disponibilité des ressources en comparant les scores de disponibilité des fruits et les taux de prédation entre 2017 et 2018. Enfin, nous avons documenté les différents comportements prédateurs et comparé leur fréquence entre les classes d'âge-sexe des macaques. Nous avons trouvé que le macaque à queue de cochon reste le principal prédateur. Concernant la distribution spatiale, seule la densité de nids influence le taux de prédation des macaques mais contrairement à ce que l’on avait prédit, le taux de prédation est plus haut dans les parcelles avec une faible densité de nids. Aucun des autres paramètres n’influence le taux de prédation des macaques ou le temps de survie d’un nid. Nous n'avons trouvé aucune corrélation entre l'abondance des fruits et le taux de prédation. Enfin, comme prévu, les mâles adultes avaient prédaté plus de nids que les macaques immatures et femelles. En conclusion, contrairement à l’étude de l’année dernière sur la même troupe, la plupart de nos résultats convergent vers l’indication que la prédation par M. leonina en SBR pourrait être une stratégie opportuniste plutôt qu’une stratégie sélective. Les œufs ont été prédatés de manière opportuniste plutôt que repérés grâce à une recherche de nourriture active lorsque les macaques voyagent. Des études supplémentaires avec un plan expérimental amélioré et un effort d'échantillonnage plus élevé permettraient de confirmer nos conclusions et de comprendre les implications pour la conservation des oiseaux dans cet environnement dégradé.

Nest predation is one of the main factors responsible for the nest failure of passerine birds. Consequently, it influences the bird population dynamics, their ecology and selection of nesting sites. Several parameters are known to influence predation rates, including the density of nests and their inter-individual distance. In general, the density-dependence effect refers to an increase of predation when nest density increases. The neighborhood effect states that the fate of a nest is directly linked to the one of its neighbours: predation increase when inter-nest distance decreases. Nest predation is widespread amongst primate species but poorly documented due to the cryptic nature of this foraging behaviour. Usually, nest predation is described as an opportunistic foraging behaviour in primates. In the Sakaerat Biosphere Reserve (SBR) in Thailand, the pig-tailed macaque (Macaca leonina) is one of the main predators of passerine bird eggs with important conservation implications for the bird species of this reserve. A previous study (Kaisin et al., in press) suggested that the predation foraging strategy of these macaques was selective, and not opportunistic as usually reported in literature. To confirm these results and deepen the knowledge on the underpinning foraging strategies involved in nest predation by the study troop, the goal of this study was to investigate the influence of several parameters defining the nest spatial distribution on the predation rate by macaques and on the nest survival against all predators. To do so, we set up an experimental design using 176 artificial nests and camera traps between February and June 2018. The parameters studied for the nest spatial distribution were the following: density (2 nests/ha versus 6 nests/ha), inter-nest distance (20 m versus 40 m) and nest height (ground versus arboreal nest). We used a GLM to test the effect of these spatial parameters on predation rates by macaques and we run a survival analysis to study the anti-predation strategies of birds against the entire community of predators. We also tested the influence of resource availability by comparing the fruit availability scores and predation rates between 2017 and 2018. Finally, we documented the different patterns of predatory behaviour and compared their frequency between age-sex classes of macaques. We found that pig-tailed macaques remain the most important predator. Regarding the spatial distribution, only the nest density influenced the macaque predation rate but not as predicted: predation rate was higher in plots with low nest density. None of the other spatial parameters influenced neither the predation rate by macaques nor the duration of nest survival. We did not find any correlation between fruit abundance and predation rate. Finally, as predicted, adult males predated more nests than immature and female macaques. In conclusion, contrary to the last year study on the same troop, most of our results converge towards the indication that nest predation by the northern pigtailed macaque in SBR might be more an opportunistic foraging strategy than a selective one. Eggs were predated opportunistically rather than spotted through an active foraging search when macaques travelled. Further studies with an improved experimental design and higher sampling effort would allow to confirm our conclusions and understand the implications for bird conservation in this degraded environment.